Діапауза комах
Діапауза комах (від грец. διάπαυσις – перерва, зупинка) — період тимчасового фізіологічного спокою у розвитку та розмноженні тварин.
Зміст
Характеристика
Діапауза комах характеризується різким зниженням інтенсивності метаболізму та зупинкою формоутворюючих процесів. Сезонна діапауза – естивація і гібернація. Початок та закінчення діапаузи, як і її наявність чи відсутність перебувають під ендогенним та генетичним контролем. Діапауза формується з урахуванням стадій розвитку організму – ембріональна, личинкова або гусенична, а також діапауза факультативна. Для комах, залежить від ступеня вольтинізму (здатності комах давати певну кількість генерацій на рік).
Історія вивчення
Значна заслуга у розробці цієї проблеми належить українському вченому О.С. Данилевському. Встановлено, що екологічний механізм синхронізації річного циклу комах з ритмікою клімату здійснюється трьома групами фізіологічних реакцій: а) температурними реакціями, котрі зумовлюють швидкість розвитку активних фаз комах; б) фотоперіодична реакція, котра індукує діапаузу; в) реактивація, що зумовлює призупинення діапаузи і початок активного розвитку. Фотоперіодизму та сезонній циклічності розвитку комах, екологічним фізіологічним, еволюційним, генетичним та прикладним аспектам проблеми діапаузи присвячена значна кількість робіт: Тищенка В.П. (1977р.), Заславського В.А. (1984 р.), Виноградової О.Б. (1991 р.), Сандерса (Saunders, 1976, 1982), Бека (Beck, 1980) та інші.
Регуляція
Початок та закінчення діапаузи регулюються гормонами, тривалістю світлового дня (фотоперіодизм), температурою, вологістю середовища, та якістю їжі. Закінчення діапаузи у комах є результат дії низьких температур взимку, що індукують діяльність нейросекреторних клітин головного мозку. В результаті, виділяються гомони що активізують процеси метаболізму, у тому числі, діяльність проторакальних залоз, які продукують гормон екдизон, що зумовлює завершення циклу розвитку онтогенезу. В інших випадках, закінчення діапаузи, обумовлено весняним підвищенням температури середовища. Літня діапауза як правило супроводжується синоптичними аномаліями, зокрема, інтенсивними опадами та тривалими посухами. Діапауза може тривати від декількох днів до декількох років. За умов діапаузи у комах різко знижується інтенсивність обміну речовин. Розвиток комах як пойкілотермних тварин повністю залежить від температурних умов, котрі у помірних широтах мають різко виражений річний рим. Ріст та розмноження комах можливі тільки за сприятливих температурних умов та наявності повноцінної їжі. Несприятливі для розвитку періоди року комахи проводять у стані діапаузи (біологічна консервація), головною ознакою якої є призупинка процесів білкового синтезу та розвитку. Такий стан комах характеризується низкою адаптивних ознак: – економна витрата трофічних ресурсів, високий рівень стійкості до низьких температур, а також посух та іншим стресових факторів. На сьогодні накопичено значний фактичний матеріал стосовно фізіологічної сутності діапаузи, її екологічного значення та механізмів виникнення, котрі узагальнені в різноманітних джерелах. Таким чином, основу річного циклу комах складає чергування двох альтернативних станів – активного розвитку та діапаузи, кожне із яких синхронізовано з відповідними сезонами року.
Вплив фотоперіодизму
Фотоперіодична реакція (ФПР), яка зумовлює діапаузу та інші сезонні прояви, характеризується значним різноманіттям та лабільністю. Саме їй належить провідна роль в синхронізації розвитку з ритмом клімату, як у географічному аспекті, так і за роками. З виникненням діапаузи закінчується період активної життєдіяльності комах і починається пасивний етап річного циклу,що включає і зимівлю.
Вплив температурних факторів
Індукція діапаузи відбувається за температур, оптимальних для активного розвитку комах. З настанням стійких температур нижче норм розвитку, починається процес реактивації (припинення діапаузи). Оптимум цього процесу для переважної більшості комах перебуває в межах від 0 до 100С. Холодовий процес реактивації виник у видів помірного клімату як специфічна адаптація до зимової діапаузи, що є своєрідною заміною у філогенезі первинної регуляторної функції фотоперіоду у реактивації. Холодова реактивація у більшості видів комах завершується уже до початку зими. Проте, активний розвиток може відновлюватись тільки після того як температура піднімається вище порога розвитку. Цей показник має адаптивне значення і визначає початок фенології виду у кожному вегетаційному періоді. Такою є загальна схема річного циклу розвитку комах, вона не залежить від особливостей онтогенетичних циклів, кількість яких може коливатись від декількох в сезоні (полівольтинний тип цикл розвитку) до одного (моновольтинний цикл розвитку), або навіть частини циклу (багаторічний тип розвитку).
Вивчення в Україні
Пріоритетні дослідження стосовно особливостей і механізмів формування діапаузи комах у 1980 – 2000-х рр. виконав В.Ф. Дрозда, який теоретично обґрунтував та експериментально вперше встановив невідому раніше властивість фітогормонів та їх синтетичних аналогів регулювати сезонний розвиток комах, спрямованість дії яких визначається природою фітогормонів. Згідно розробленої гіпотези та її експериментального підтвердження існує узагальнений механізм, що переводить екологічну інформацію стосовно факторів середовища у фізіологічну, яка кодується видовим складом та концентрацією фітогормонів. Останні, як установлено дослідженнями, здійснюють синхронізацію сезонного розвитку рослин з розвитком комах. Така структура забезпечує найбільш вигідну форму інформаційного контакту з середовищем. На основі виявленого явища встановлено такі закономірності: а) бездіапаузний розвиток комах відбувається за умов переважаючого вмісту у рослинах фітогормонів – активаторів росту: ауксинів, гіберелінів та цитокінінів; б) достатній вміст у рослинах абсцизинів та етилену – інгібіторів росту рослин – створюють передумови для формування діапаузуючих особин у популяціях комах; в) узгоджена взаємодія росту і розвитку рослин та комах контролюється єдиним універсальним механізмом – фітогормональним статусом рослин.
Література
- Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Денинград : Ленинградский университет, 1961. 244 с.
- Beck S. D. Insect Photoperiodism. 2nd ed. New York : Academic Press, 1980. 398 p.
- Вититнев И. В., Дрозда В. Ф., Шкаруба Н. Г. Способ выращивания дубового шелкопряда // Открытия и изобретения. 1990. № 31. С. 32.
- Дрозда В. Ф. Діапауза. Регуляторні механізми в популяціях комах. Визначальна роль фітогормонів // Захист рослин. 2000. № 11. С. 33–35.
- Saunders D. S. Insect Clocks. Amsterdam : Elsevier, 2002. 576 p.
- Nation J. Insect Physiology and Biochemistry. Boca Raton : CRC Press, 2016. 360 p.
Автор ВУЕ
Покликання на цю статтю: Дрозда В. Ф. Діапауза комах // Велика українська енциклопедія. URL: https://vue.gov.ua/Діапауза комах (дата звернення: 29.04.2024).
